「シロイヌナズナの花芽誘導の光周性制御」

北海道大学大学院農学研究科　　尾之内　均

　多くの植物種では、好適な時期に花芽形成を行うために、日長を季節を感知するためのシグナルとして利用している。長日植物であるシロイヌナズナの CONSTANS (CO)遺伝子と GIGANTEA (GI) 遺伝子は、それぞれの変異体が長日条件下でのみ遅咲 きの表現型を示すことから、長日条件による花芽誘導の促進に関与する遺伝子である と考えられる。CO 遺伝子は転写因子様の核タンパク質を、GI 遺伝子は新奇な核タンパク質をそれぞれコードしており、いずれも過剰発現させた場合に短日条件下での花芽誘導が著しく促進された。また、これまでに生理学的研究および分子遺伝学的研究から日長による花成制御には概日時計が関与することが知られているが、CO 遺伝子と GI 遺伝子の発現はいずれも概日時計によって制御されていることがわかった。また、 GIは CO の上流で機能し、CO 遺伝子の発現制御に関与することがわかった。次に、CO 遺伝子の下流で働く遺伝子を同定するために、CO 遺伝子の過剰発現による早咲きの表現型を抑圧する変異をスクリーニングした。その結果、４つの変異が同定され、そのうち３つは既知の花成遺伝子 FT あるいは FWA 遺伝子の変異であることがわかった。もう一つは新しい遺伝子座の変異であることがわかり、その遺伝子座をsuppressors of overexpression of CO1 (soc1) と名付けた。SOC1 遺伝子をマッピングを基にクローニングしたところ、MADS ボックス転写因子をコードする遺伝子であることがわかった。また、タンパク質合成阻害剤存在下においても CO を一過的に活性化することによって SOC1 遺伝子と FT 遺伝子の発現が誘導されることから、これらの遺伝子の発現は新たなタンパク質合成を介することなく CO によって直接的に制御されていることが示唆された。さらに、SOC1 遺伝子とFT 遺伝子の発現が光周性花成制御経路のみならず構成的花成制御経路による制御も受けることを示唆する結果が得られた。したがって、SOC1とFTは複数の花成制御経路が収斂する位置で機能する共通の花成促進因子であり、CO は光周性花成制御経路の最も下流においてそれらの花成促進因子を制御する働きをしていると考えられる。